Okus
Okus povzroča apetit in nas hkrati varuje pred strupi. Ena od teorij pravi, da naj bi okus vodil k zdravi izbiri hrane. Grenak in kisel okus pomagata izogniti se nevarnim snovem (npr. toksičnim alkaloidom), medtem ko sladko in slano pomagata do virov energije, natrija in klorida. Okus umami naj bi imel vpliv na iskanje mesa (t.i. meat-protein-seeking mehanizem), saj je ta okus povzročen z glutaminsko kislino, ki je ena od najbolj pogostih aminokislin v živalskih proteinih.
Anatomija
Okušamo z okušalnimi brbončicami, ki se nahajajo na jeziku, v epiteliju valiatnih, foliatnih in fungiformnih papil. Del brbončic, zlasti pri otrocih, se nahaja tudi na nebu, grlu in zgornjem delu žrela.
Brbončice so sestavljene iz približno 50 modificiranih epitelnih celic, ki jih delimo na:
- oporne celice, ki verjetno secernirajo glikozaminglikane v okušalno jamico,
- receptorske (okušalne) celice in
- bazalne celice, iz katerih s celično delitvijo (mitoza) nastajajo nove okušalne celice.
Zunanje okušalne celice so razvrščene okoli majhne okušalne pore in iz njih izraščajo mikrovili (okušalni laski), ki predstavljajo receptorsko površino in segajo v ustno votlino. V notranjosti papile so okoli okušalnih celic primarna aferentna okušalna živčna vlakna.
Pet osnovnih okusov
Osnovni okusi so kislo, slano, sladko, grenko in umami. Te okuse zaznamo, ko določena snov reagira z receptorji na mikrovilih okušalne celice. Ta celica je – kot druge čutilne celice – znotraj negativno nabita. Ko pride snov v stik z receptorji, pride do depolarizacije (odprtje ionskih kanalov), kar imenujemo receptorski potencial za okus. Seveda mora biti ta količina zadostna, da prestopi prag vzdraženja. Ko pride do depolarizacije, se sprostijo prenašalci oz. transmiterji, ki spodbujajo živčna vlakna.
Okus kislosti je povzročen s kislino oziroma s protoni (H+). H+ ioni blokirajo kalijeve kanalčke. Ti so odgovorni za vzdrževanje membranskega potenciala, pri blokadi nastane depolarizacija in kalcijevi ioni vdrejo v celico.
Okus slanosti je posledica natrijevega klorida. Natrijevi ioni vstopijo v celico preko Na-kanalov. To so amilorido-občutljivi natrijevi kanali. Vdor natrija povzroči depolarizacijo, kalcijevi ioni vstopijo v celico preko napetostno-odvisnih kalcijevih kanalov.
Okus sladkega zaznamo, ko se na receptorje na apikalni membrani veže glukoza (viri: kombinacije glukoza-fruktoza, alkohol, ketoni, aldehidi, amidi, estri itd.). Večina snovi, ki povzroči sladkost, je organskih, že zelo majhne spremembe kemične strukture pa lahko snov spremenijo v grenko. Vezava na receptor povzroči aktivacijo adenilil ciklaze, ter posledično sproščanje cAMP. To povzroči PKA-posredovano fosforilacijo K+ kanalov in jih tako inhibira. Nastane depolarizacija in kalcijevi ioni vderejo v celico preko depolarizacijsko aktiviranih kalcijevih kanalov.
Okus grenkobe je lahko povzročen z dolgo-verižno organsko snovjo, ki vsebuje dušik ali pa z alkaloidi (npr. zdravila). Te snovi povzročijo, da sekundarni prenašalec (IP3) spodbudi sproščanje kalcijevih ionov iz notranjih zalog (zunanji kalcij ni potreben). Zvišanje kalcijevih ionov povzroči depolarizacijo.
Okus umami ni tako znan, povzročijo pa ga določene aminokisline. Identificiral ga je Kikunae Ikeda na Imperial University of Tokyo leta 1909. Okus umami lahko povzročijo tri snovi:
- mononatrijev glutamat (MSG),
- nukleotidni IMP (disodium 5’-inozine monofosfat) in
- GMP (disodium 5’-guanozin monofosfat).
Raziskave so pokazale, da je ta okus posredovan preko metabotropičnega glutamatnega receptorja (mGluR4). Vezava na receptor aktivira G-protein, kar naj bi povišalo znotrajcelični kalcij.
Prenos okušalnih signalov do centralnega živčnega sistema
Aferentna okuševalna živčna vlakna se združujejo v kranialne živce (n. facialis – chorda tympani, n glossopharingeus in n. vagus), ki potujejo iz jezika in žrelnega področja do centralnega živčnega sistema. Vsa živčna vlakna najprej vstopijo v tractus solitarious v možganskem deblu, ki se končuje v jedrih oz. nukleusih tr. solitariusa. Iz teh nukleusov nato signal potuje po sekundarnih živčnih vlaknih do talamusa – do ventralnih, posteriornih in medialnih nukleusov. Iz teh nukleusov gredo tretji nevroni na dva konca – v limbični sistem in primarni gustatorni center, ki je v ventralnem delu parietalnega lobusa možganov.
Limbični sistem, ki vključuje hipokampus, hipotalamus in amigdalo, je pomemben za emocijsko doživljanje okusa in spomina za okus. Tako smo lahko npr. ob nekem okusu sproščeni, pomirjeni. V gustatornem centru pa pride do interpretiranja signalov (zavemo se kakšen okus ima hrana). Oba dela sodelujeta med sabo.
Del akcijskih potencialov iz tr. solitariusa potuje tudi neposredno do nukleusa salvatoriusa superior in inferior. Ti nukleusi vplivajo povratno na požiranje, slabost in izločanje sline, ki je potrebna za prebavo hrane, tako da delujejo na submandibularno, sublingualno in parotidno žlezo.
O estetskem okusu pa kdaj drugič. 🙂