Živčni sistem

Živčni sistem je korelacijski in integracijski mehanizem za vse telesne funkcije, reakcije in prilagoditve telesa na okolje. Je nekakšno elektrokemično komunikacijsko omrežje, ki omogoča delovanje telesa kot celote v dinamičnem okolju. V nadaljevanju bo predstavljena osnovna delitev, zgradba in delovanje živčnega sistema.

Osnovna delitev živčnega sistema

Živčni sistem lahko razdelimo na centralni in periferni sistem.

K centralnemu živčnemu sistemu spadajo možgani in hrbtenjača. Možgani odraslega človeka so težki od 1,3 do 1,4 kg, sestavljeni pa so iz približno 100 milijard živčnih celic in približno še enkrat toliko pomožnih celic, imenovanih glije.

Hrbtenjača je pri odraslem človeku dolga od 43 cm do 45 cm in tehta od 35 – 40 gramov. Razdelimo jo lahko na 31 segmentov, iz vsakega segmeta pa izvira en par živcev:

  • 8 vratnih,
  • 12 prsnih,
  • 5 ledvenih,
  • 5 križničnih in
  • 1 trtični segment.

Periferni živčni sistem je sestavljen iz 31 parov omenjenih hrbtenjačnih in 12 parov možganskih živcev. Delimo ga na  somatski in avtonomni del.

Somatski živčni sistem je sestavljen iz:

  • čutilnih oz. senzoričnih živčnih vlaken, ki potekajo od različnih čutilnih receptorjev do možganov, ter
  • gibalnih oz. motoričnih živčnih vlaken, ki potekajo od možganov na periferijo k mišicam.

Avtonomni živčni sistem delimo na simpatični in parasimpatični del.  Ta del nadzira delovanje gladkega mišičja notranjih organov, srčno mišico in delovanje žlez.

Zgradba živčnega sistema

Osnovne funkcionalne enote živčnega sistema so živčne celice oz. nevroni, tem pa nudi podporo (fizična opora, prehranjevanje, ohranjanje homeostaze ipd.) pomožno tkivo, imenovano nevroglija.

Nevroni so zgrajeni iz treh značilnih delov:

  • telesa, ki vsebuje strukture (ribosomi, jedro…) , potrebne za sintezo makromolekul,
  • dveh vrst izrastkov:
    • dendriti sprejemajo dražljaje in jih prenašajo proti telesu živčne celice,
    • aksoni prenašajo dražljaje stran od telesa živčne čelice.

Živčna celica - nevron

Delovanje živčnega sistema

Nevroni se stikajo z drugimi nevroni, mišičnimi celicami, različnimi čutilnimi senzorji itd. Stik končnega dela aksona, ki ga imenujemo presinaptični končič, in površine ene od teh celic, se imenuje sinapsa.

Osnova delovanja živčnega sistema je prevajanje elektro-kemičnih potencialov, ki jih imenujemo tudi akcijski potenciali (AP). Akcijski potenciali se lahko prevajajo iz periferije (koža, mišice, kite, notranji organi, oko, uho, nos, jezik …) proti možganom. V tem primeru govorimo o senzoriki oz. zaznavanju. AP pa se lahko prevajajo tudi v obratni smeri, torej od možganov proti periferiji.

Na podlagi smeri prevajanja AP lahko nevrone razdelimo na aferentne (prevajanje AP od periferije proti centralnemu živčevju), eferentne (prevajanje AP od centralnega živčevja proti periferiji) in internevrone, ki služijo za povezavo aferentnih in eferentnih med seboj, ter za modulacijo tega prenosa preko spodbujevalnih oz. ekscitacijskih (EPSP) in zaviralnih oz. inhibicijskih (IPSP) postsinaptičnih potencialov (v nadaljevanju).

Motorične aksone, torej eferentne aksone somatskega živčevja, obdaja mielinska ovojnica, ki je zgrajena iz navite zunanje membrane vrste glijalnih celic, t.i. Schwanovih celic. Melinska ovojnica je enakomerno prekinjena z Ranvierjevimi zažetki, služi pa za povečevanje hitrosti prenosa akcijskih potencialov (AP) vzdolž aksona. Najhitreje se AP prenašajo po najdebelejših motoričnih nevronih α.

vrsta živčnega vlakna premer vlakna (µm) hitrost prevajanja dražljajev (m/s)
Aα – mielinizirano 12 – 20 80 – 120
Aβ – mielinizirano 6 – 12 35 – 75

 

Akcijski potencial

Naloga živčnega sistema je torej prevajanje akcijskih potencialov iz perifernih senzoričnih receptorjev do centralnega živčevja in obratno. Kaj pa je pravzaprav akcijski potencial?

V telesu se nahajajo električno nabiti delci – ioni. Najpomembnejši ioni v živčnem sistemu so Na=natrij, K=kalij (oba imata en + naboj), Ca=kalcij (ima dva + naboja), CL=klor (ima – naboj) in nekatere negativno nabite beljakovine=A. Ti ioni se nahajajo tako v notranjosti nevrona kot tudi v njegovi okolici, vendar pa so koncentracije v znotrajcelični in zunajcelični tekočini različne. Razlika se pojavlja zaradi polpropustnosti celične membrane. To pomeni, da celična membrana prepušča nekatere ione preko ionskih kanalčkov bolj kot druge.

Poleg ionskih kanalčkov se v celični membrani nahaja tudi t.i. natrij-kalijeva (Na-K) črpalka, ki aktivno (za to porablja energijo) črpa natrij in kalij v in iz celice.

Razlika v koncentaracijah ionov v celici in njeni okolici povzroča razliko v naboju v notranjosti in zunanjosti celice.

Ko je membrana v stanju mirovanja, je  njen naboj relativno konstanten. Temu naboju pravimo mirovni membranski potencial in je nekje med 60 in 90 mV, pri tem da je notranjost negativna glede na zunanjost. Ta razlika nastane zaradi delovanja omenjene Na-K črpalke, ki v stanju mirovanja iz celice izčrpa 3 natrijeve ione na vsaka 2 kalijeva iona, ki jih izčrpa v celico. V stanju mirovanja prehod kalija čez ionske kanalčke v celični membrani relativno lahek glede na prehod natrija in klora. Negativno nabite molekule v nevronu v stanju mirovanja ne morejo prehajati skozi membrano.

Membranski potencial

Vzrok za nastanek akcijskega potenciala je spremenjena izmenjava ionov skozi membrano zaradi delovanja določenega stimulusa. Ob delovanju stimulusa se najprej odprejo natrijevi kanalčki, zato v celico vdrejo natrijevi ioni, saj je njihova koncentracija v zunajcelični tekočini večja glede na znotrajcelično. Zaradi vdora natrija se spremeni naboj membrane; pravimo da je prišlo do depolarizacije membrane. Vendar pa sama depolarizacija še ni akcijski potencial. Ta se sproži, ko se membranska napetost dvigne na – 55 mV. To napetost imenujemo prag AP. Po doseženem pragu pa nastane AP, ki je vedno in za vse nevrone enak.

Kalijevi kanalčki se odprejo z zamudo glede na natrijeve. Ko pa se odprejo pride do vdora kalija iz celice, kar obrne depolarizacijo (repolarizacija). Akcijski potencial začne padati proti mirujočem membranskem potencialu. Dejansko potencial pade pod – 70 mV, saj ostanejo kalijevi kanalčki odprti malce predolgo. Temu pojavu pravimo hiperpolarizacija. Nato se koncentracije ionov zopet uravnajo na mirujoče stanje.

Akcijski potencial

Prevajanje akcijskega potenciala po živčnem vlaknu

Akcijski potencial potuje vzdolž celične membrane živčnega in mišičnega vlakna. To prevajanje omogoča sprememba napetosti ob akcijskem potencialu, ki povzroči depolarizacijo sosednjih delov membrane. Ti sosednji deli dosežejo prag, kar povzroči nastanek akcijskega potenciala tudi na tem delu membrane. Med samim akcijskim potencialom še tako velik stimulus ne more povzročiti novega AP. To dobo, v kateri je membrana “neobčutljiva” imenujemo absolutna refraktarna doba. Po končanem AP pa je za vzdraženje oz. povzročitev novega AP potreben nekoliko večji stimulus. To dobo imenujemo relativna refraktarna doba. Refraktarnost celične membrane omogoča enosmerno prevajanje akcijskega potenciala.

Omenjeno je bilo, da so motorični nevroni oviti z mielinsko ovojnico, ki je enakomerno prekinjena z Ranvierjevimi zažetki. Ta ovojnica omogoča hitrejše prevajanje AP vzdolž aksona, kar je posledica preskakovanja AP od enega zažetka do drugega. Temu pravimo saltatorno prevajanje. Prevajanje na tak način je tudi do 100krat hitrejše kot pri nemieliniziranih vlaknih.

Prenos akcijskega potenciala preko sinapse

Nevroni so povezani z drugimi nevroni in ostalimi efektorskimi celicami (npr. mišičnimi celicami). Ti stiki se imenujejo sinapse.

Sinapso sestavljata presinaptični končič aksona in postsinaptična struktura, ki je lahko telo ali dendrit drugega nevrona ali pa postsinaptična membrana mišične oz. katere druge efektorske celice. Ena postsinaptična struktura ima običajno stik z večimi presinaptičnimi končiči.

Prenos AP preko sinapse poteka po naslednjem zaporedju:

  1. akcijski potencial doseže presinaptični končič in povzroči povečano prepustnost presinaptične membrane za kalcijeve ione;
  2. vdor kalcijevih ionov v živčni končič povzroči sproščanje nevrotransmiterja (nevrotransmiter je snov, ki omogoča prenos dražljaja preko sinaptične špranje) v sinaptično špranjo;
  3. nevrotransmiter se veže na receptorje na postsinaptični membrani, kar povzroči spremembo prepustnosti membrane za določene ione;
  4. sprememba koncentracij ionov povzroči spremembo naboja postsinaptične membrane;
  5. nevrotransmiter se razgradi ali resorbira nazaj v presinaptični končič.

Sinapsa

Glede odziva postsinaptične celice so sinapse lahko ekscitatorne (spodbujevalne) ali inhibitorne (zaviralne). Ti dve vrsti sinaps se razlikujeta v delovanju nevrotransmiterja na postsinaptično membrano. Pri ekscitatornih sinapsah nevrotransmiterji povzročijo depolarizacijo postsinaptične membrane; ta sprememba se imenuje ekscitatorni postsinaptični potencial (EPSP). Pri inhibitornih pa se postsinaptična membrana pod vplivom nevrotransmiterjev hiperpolarizira; to spremembo pa imenujemo inhibitorni postsinaptični potencial (IPSP).

EPSP, ki je posledica delovanja ekscitacijskega nevrona, povzroči majhno depolarizacijo postsinaptične membrane, ki pa ni zadostna za generiranje AP. AP lahko spodbubi več zaporednih EPSPjev iz enega presinaptičnega nevrona (časovna sumacija), ali pa več EPSPjev iz različnih presinaptičnih nevronov (prostorska sumacija). IPSPji, ki povzročijo majhno hiperpolarizacijo postsinaptične membrane in EPSPji se na postsinaptični membrani seštevajo. Odgovor oz. aktivnost  postsinaptičnega nevrona je tako enak vsoti vseh EPSPjev  in IPSPjev. Do akcijskega potenciala in nadaljnega prevajanja v postsinaptični celici torej pride le v primeru, da je seštevek EPSPjev in IPSPjev enak ali večji od praga akcijskega potenciala.