Prebava in absorpcija beljakovin

Beljakovine so sestavni del vseh telesnih tkiv, v vsaki celici jih je več tisoč z različnimi molekularnimi strukturami. Beljakovine so zgrajene iz manjših enot – aminokislin, ki so med seboj povezane s t.i. peptidnimi vezmi. Ko pojemo na primer kos mesa, morajo encimi v prebavilih beljakovine iz mesa najprej razgraditi na manjše enote – aminokisline ter di- in tripeptide.

Encimi so velike beljakovinske molekule, ki spodbujajo (začnejo in pospešujejo) različne kemične reakcije v telesu, vključno z reakcijami, ki so vljučene v prebavo. S pomočjo encimov so večje molekule hranilnih snovi razbite na manjše, ki jih telo lahko uporabi.

Encime, ki sodelujejo pri razgradnji beljakovin, delimo na:

  1. endopeptidaze (tripsin, kimotripsin in elastaza), ki cepijo vezi v sredini beljakovin in jih razgradijo na fragmente, in
  2. eksopeptidaze, ki odcepljajo posamezne aminokisline na koncih beljakovinske molekule, bodisi iz COOH konca (karboksipeptidaze) bodisi iz amino konca (aminopeptidaze).

Najprej začno delovati endopeptidaze, nato eksopeptidaze.

Aminokisline ter di- in tripeptidi se nato absorbirajo v tankem črevesju, zatem pa mora telo aminokisline zopet sestaviti v beljakovine, ki so potrebne za opravljanje različnih funkcij. Prebavo beljakovin lahko razdelimo na tri faze: želodčno, pankreatično in črevesno.

Želodčna faza prebave beljakovin

Beljakovine so verige 100 in več aminokislin, med seboj povezanih s peptidnimi vezmi. Taka ravna veriga aminokislin je primarna struktura beljakovin. Ker taka veriga ni stabilna in je za vzdrževanje te strukture potrebne veliko energije, se verige zvijejo. Temu pravimo sekundarna struktura beljakovin. Ko je beljakovina tako zavita, lahko različne skupine, ki so pripete na aminokisline, vzpostavijo vezi, kar še dodatno stabilizira molekulo. Temu pravimo terciarna struktura. V taki obliki je večina peptidnih vezi za prebavne encime nedostopnih. Prvi korak v prebavi beljakovin je zato t.i. denaturacija beljakovin, ki izpostavi peptidne vezi in tako omogoči delo encimov. Do denaturacije pride v želodcu zaradi zelo nizkega pH, ki je posledica izločanja HCl (klorovodikova kislina).

Povrhnjica oz. epitelij želodca je iz t.i. parietalnih celic, ki izločajo:

  1. sluz, ki ščiti želodec pred HCl in encimi ter s tem pred avtoprebavo (lastno razgradnjo),
  2. HCl, ki skrbi za kislo okolje in uniči bakterije, ki pridejo s hrano, in
  3. pepsinogen, neaktivno predstopnjo encima pepsina, odgovornega za nadaljnjo prebavo beljakovin.

Pepsinogen je pravzaprav pepsin s 44 dodatnimi aminokislinami. Ko pepsinogen v želodcu pride v stik s HCl, te dodatne aminokisline odpadejo in nastane aktiven pepsin. Izločanje pepsinogena stimulira hormon gastrin, ki se v kri izloči kot odziv na hranjenje.

Pepsin v nasprotju z drugimi encimi deluje v kislem okolju. Je endopeptidaza, kar pomeni, da cepi peptidne vezi znotraj oziroma na sredini molekule in nikoli na njenih koncih.

Pankreatična faza prebave beljakovin

Delno prebavljena hrana, ki iz želodca vstopa v dvanajstnik, je zaradi HCl kisla. Ker encimi v črevesju za normalno delovanje potrebujejo bazično okolje, je treba HCL nevtralizirati. HCl spodbudi dvanajstnik, da v kri izloča hormona sekretin in holecistokinin. Hormona vzpodbudita trebušno slinavko (pankreas), da izloča pankreatični sok, ki skupaj z žolčem nevtralizira HCl. pH postane rahlo bazičen, kar ustavi delovanje pepsina.

Trebušna slinavka izloča proencime endopeptidaz – tripsinogen, kimotripsinogen in proelastazo – , ki se aktivirajo šele v tankem črevesju.  Holecistokinin poleg trebušne slinavke spodbuja tudi epitelijske celice v tankem črevesju k izločanju encima enteropeptidaza. Ta encim hidrolizira eno samo specifično vez v tripsinogenu, da nastane aktiven tripsin, ta pa naprej aktivira še vse ostale proencime (kimotripsinogen v kimotripsin in proelastazo v elastazo).

Trebušna slinavka izloča tudi proencim karboksipeptidaze. Karboksipeptidaza skupaj z aminopeptidazo, ki je vezana na zunanjo stran črevesnih celic, hidrolizira peptidne vezi ob terminalnih koncih beljakovin.

Tako tripsin, kimotripsin in elastaza cepijo vezi v sredini beljakovin, aminopeptidaza in karboksipeptidaza pa na koncu, dokler ne ostanejo v svetlini črevesja samo proste aminokisline ter di- in tripeptidi. Te aminokisline nadalje vstopajo v absorpcijske celice preko črpalk, dokler ne difundirajo v krvne kapilare v črevesnih resicah.

Kot je bilo že omenjeno, so encimi trebušne slinavke sprva v neaktivni obliki (proencimi). Aktivirajo se šele potem, ko se izločijo v prebavni trakt. Prezgodnja aktivacija encimov trebušne slinavke lahko povzroči zaprtje voda trebušne slinavke ali poškodbo same žleze, kar sproži nastanek bolezni, pankreatitisa. Zato poleg tripsina obstaja tudi inhibicijski protein, ki inaktivira vsako molekulo tripsina, ki slučajno pride do citoplazme.

Črevesna faza prebave beljakovin

Ker pankreatični sok ne vsebuje dovolj encimov za aminopeptidazno aktivnost, poteka končna razgradnja di- in oligopeptidov v tankem črevesju. Površina epitelijskih celic tankega črevesa je bogata z različnimi endo- di- in aminopeptidazami.

Rezultat prebave na povrišni celic so proste aminokisline ter di- in tripeptidi, ki se prenesejo v celice preko specifičnih aminokislinskih in peptidnih transportnih sistemov.

Obstajajo pa tudi peptidi, ki vsebujejo prolin in hidroksiprolin ali neobičajne aminokisline, ki pa se ne razgradijo popolnoma. Takim peptidom oz. beljakovinam pravimo odporne beljakovine.

Absorpcija prostih aminokislin in peptidov

Koncept mehanizma absorpcije aminokislin je enak tistemu za absorpcijo ogljikovih hidratov. Kljub razliki v koncentraciji aminokislin v črevesnem lumnu in notranjosti črevesnih absorbcijskih celic – enterocitov, poteka transport aminokislin s pomočjo t.i. prenašalcev, ki se nahajajo v membrani enterocitov. Prenašalec najprej veže natrij, nato aminokislino, zatem pride do spremembe konformacije prenašalca in do prenosa natrija in aminokisline v notranjost celice, temu pa sledi vrnitev prenašalca v prvotno obliko. Za prenos aminokislin obstaja kar sedem različnih prenašalnih poti, ki se razlikujejo po vrsti transportiranih aminokislin. Prenašalci so selektivni za L obliko aminokislin, na prenos pa vplivajo tudi temperaturne in energetske spremembe. Bazolateralna stena enterocitov, t.j. stena, ki gleda stran od lumna črevesja, vsebuje prenašalce, ki prenesejo aminokisline v kri. Aminokisline se med samim transportom skozi celico v kri kemično ne spremenijo.

Absorbira se tudi velika količina di- in tripeptidov, medtem ko je absorpcija peptidov iz štirih ali več aminokislin izredno majhna, skoraj neobstoječa. Znotraj enterocitov te di- in tripeptide citoplazmatske peptidaze prebavijo do aminokislin, ki so nato normalno prenešene v kri.

Do krvi tako pridejo le aminokisline in zelo majhna količina di- in tripeptidov, nedotaknjene oz. neprebavljene beljakovine pa le v izjemnih primerih, npr. pri zarodku in takoj po rojstvu v kontekstu imunskih funkcij.

Eno od pogostih vprašanj med športniki in rekreativci je, koliko beljakovin dejansko lahko prebavimo in absorbiramo. Pojavljajo se pavšalne ocene od 30 g do 40 g na obrok, 200 g do 250 g na dan, nekateri, predvesm težkoatleti, zaužijejo tudi dvakrat toliko. O tem več v enem od prihodnjih člankov.

Literatura

  1. William H. Elliott and Daphne C. Elliott: Biochemistry and Molecular Biology, Oxford University Press, 2005.
  2. Prebava in absorpcija proteinov. Seminarska naloga, Medicinska fakulteta v Ljubljani, avtor neznan.
  3. Bullock J, Boyle  J, Wang M.B. Physiology. 3rd ed. Philadelphia: Williams & Wilkins, 1995.